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Anfibios y Reptiles

Salamandras

Salamandras

Las salamandras son un grupo de anfibios caracterizados por su aspecto de lagarto, con cuerpos delgados, hocicos chatos, extremidades cortas que se proyectan en ángulo recto con el cuerpo y la presencia de una cola tanto en las larvas como en los adultos. Todas las familias de salamandras actuales se agrupan bajo la orden de los urodelos. La diversidad de salamandras es mayor en el hemisferio norte.

Tipos de salamandras

Características de las salamandras

Las salamandras más típicas son animales vertebrados de cuerpo corto, de cuatro patas y piel húmeda de unos 10 a 15 cm de largo. La cola suele ser tan larga como el cuerpo. Hay mucha variación en el tamaño, y las salamandras terrestres oscilan entre 4 y 35 cm, con solo algunas pocas que superan el metro de longitud. La mayoría vive en lugares húmedos en la tierra pero regresan al agua para reproducirse. Otros son completamente terrestres. Las salamandras totalmente acuáticas alcanzan tamaños más grandes que las terrestres, las primeras alcanzan un máximo de 1,8 metros. Las salamandras pueden retener las branquias durante toda la vida, perder las branquias pero conservar un espiráculo o una hendidura branquial, metamorfosearse completamente y perder tanto las branquias como las hendiduras branquiales, o eludir por completo la etapa larvaria acuática y desarrollarse directamente, eclosionando como adultos en miniatura. Muchas especies acuáticas se parecen a sus parientes terrestres en la forma del cuerpo, pero los géneros acuáticos Siren y Pseudobranchus carecen de extremidades posteriores, cola corta y patas diminutas.

La característica más distintiva e importante de las salamandras en particular es su piel suave y húmeda. Este órgano consiste en un tejido superficial que tiene varias capas de espesor y una dermis bastante gruesa que contiene glándulas mucosas y venenosas, así como células de pigmento. El tegumento, o piel, es altamente vascular y cumple una importante función respiratoria. Las glándulas venenosas de algunas especies producen algunas de las toxinas más virulentas conocidas. La almohadilla carnosa de la lengua contiene muchas glándulas secretoras de moco.

La mayoría de las especies son de color gris o marrón, pero algunas especies, especialmente las más venenosas, tienen una coloración espectacular, con manchas brillantes. Los criptobránquidos tienen grandes pliegues laterales de piel que sirven para las funciones respiratorias.

El cráneo es bastante débil de los adultos y está compuesto de varios huesos emparejados y no emparejados. Estos huesos pueden fusionarse o perderse en diferentes grupos, y su presencia y disposición son importantes en la clasificación. Gran parte de la fusión y la pérdida de los huesos del cráneo se asocia con una tendencia a la alimentación de la lengua. Pueden tener pequeños dientes con doble curvatura que alinean los márgenes de la mandíbula y se extienden por partes del paladar. Son importantes para sostener pero no para masticar la presa.

El cartílago juega un papel importante en la cabeza de la salamandra, especialmente en las estructuras de soporte de la región de la garganta. Éstas están osificadas en diferentes grados, con más cartílago en los grupos más evolucionados. Algunas especies muestran protuberancias en la lengua, y a menudo tienen esqueletos linguales flexibles y cartilaginosos. En las larvas y en las especies con branquias permanentes la lengua no está desarrollada.

Distribución de las salamandras

Las salamandras, con la excepción de una subfamilia, son ejemplos clásicos de animales con una distribución restringida a las regiones templadas del norte de los hemisferios oriental y occidental. 9 de las 10 familias se encuentran casi en su totalidad en las regiones septentrionales que se encuentran fuera de los trópicos. Típicamente, las salamandras se encuentran en hábitats forestales húmedos, donde suelen ser comunes en las comunidades acuáticas y terrestres. Los miembros de la familia Salamandridae se extienden por el sur hasta el extremo norte de África, las estribaciones meridionales del Himalaya, el norte de Vietnam y las islas de Hainan, Taiwán y Okinawa. Algunas ambiestomátidas llegan a los márgenes meridionales de la meseta mexicana, pero sólo las salamandras sin pulmones (pletodoncias) han entrado realmente en los trópicos. Un grupo de pletodoncias, las bolitoglosinas, ocupa una amplia variedad de hábitats tropicales (desde el norte de México hasta el sur del Brasil y el centro de Bolivia), y contiene casi la mitad de todas las especies reconocidas de salamandras, lo que es un indicio de que las pletodoncias han tenido mucho éxito en el medio tropical. Otras zonas en las que las salamandras son a la vez especies y abundantes son las zonas templadas de América del Norte, Europa occidental, Japón y China.

Ciclo de vida y la reproducción de las salamandras

La mayoría de las salamandras son terrestres o semiterrestres cuando son adultas, pero muchas regresan a los hábitats acuáticos para reproducirse. El apareamiento es cada vez más elaborado y prolongado en las familias más evolucionadas. En las especies primitivas, el óvulo es fertilizado externamente. Las hembras depositan sacos o cuerdas de huevos que pueden ser agarrados por el macho, que luego vierte el esperma sobre ellos. No se sabe nada del apareamiento en los sirénidos o siren, pero también pueden tener fertilización externa, ya que los machos carecen de las glándulas cloacales que producen el espermatóforo, o caja de esperma, en las especies con fertilización interna, y las hembras carecen de cámaras de espermatozoides en el interior de la cloaca que se utiliza para el almacenamiento de los espermatozoides. Sin embargo, los sirénidos también ponen huevos individuales, un comportamiento que no se vería facilitado por la fertilización externa.

Todas las demás especies de salamandras tienen una fertilización interna y un comportamiento de apareamiento más complejo, que a menudo difiere en los detalles entre las especies. El macho deposita de uno a muchos espermatóforos en el suelo u otra superficie. Éstos consisten en una base gelatinosa, que es producida por las glándulas cloacales, y un llamado casquillo de esperma en la punta. La hembra se mueve por sí misma o es conducida por el macho hacia el espermatóforo, y lleva la masa de esperma a su cloaca. La cría se produce a menudo en estanques, pero algunas salamandras se crían en tierra. La deposición de los óvulos puede tener lugar poco después del apareamiento, pero en muchas salamandras apulmonadas (pletodóntidos) puede retrasarse varios meses, ya que los óvulos son fertilizados por el esperma almacenado. Los huevos se depositan en masas en los arroyos o estanques, a menudo en las zonas poco profundas cerca de la costa. Muchas salamandras ponen huevos individualmente, mientras que las apulmonadas suelen ponerlos en grupos en sitios terrestres, por ejemplo, bajo objetos de superficie, en troncos podridos o bajo tierra. Algunas especies depositan los huevos en cavidades de los árboles, y las especies tropicales pueden depositarlos en plantas de bromeliáceas, cuyas hojas están dispuestas de tal manera que a menudo retienen agua y por lo tanto proporcionan un hábitat húmedo. A menudo, la hembra se queda con los huevos hasta que estos eclosionan, un período de varias semanas a muchos meses. El número de huevos varía enormemente y está correlacionado con el tamaño de los adultos. Las formas acuáticas depositan hasta 400 huevos, las formas terrestres tan sólo 5 o 6.

Los miembros de la mayoría de las familias pasan a través de una etapa larval acuática que dura un período que va desde unos pocos días hasta varios años. Normalmente se produce un corto período de metamorfosis antes de que comience la fase terrestre del ciclo de vida. La salamandra recién metamorfoseada suele ser muy pequeña, y pueden transcurrir hasta varios años antes de que alcance la madurez sexual.

Algunas especies de salamandras nunca se metamorfosean y, por lo tanto, conservan la mayor parte de sus características larvarias. En otras especies, los individuos o las poblaciones pueden ocasionalmente no metamorfosearse. Otras especies sufren una metamorfosis parcial, estado en el que el adulto conserva las características de la larva o del joven (paedomorfosis). Esta condición caracteriza a todas las salamandras hasta cierto punto, pero es particularmente evidente en especies como Necturus maculosus y Ambystoma mexicanum, que retienen branquias y otras estructuras larvarias durante toda la vida. Estos animales se reproducen en lo que es esencialmente un estado larvario.

La mayoría de las especies de la familia Plethodontidae se diferencian de los miembros de todas las demás familias en que sus huevos se desarrollan completamente en tierra, sin ningún estadio larvario acuático. La cría tiene branquias rudimentarias que pronto desaparecen o ninguna en absoluto y, en casi todos los aspectos, es una miniatura del adulto.

Las hembras de los géneros Salamandridae pueden retener los huevos fecundados en el tracto reproductivo durante un período de tiempo variable. La salamandra común europea deposita larvas relativamente avanzadas en el agua. En la salamandra alpina nacen individuos completamente metamorfoseados. Un individuo se desarrolla a partir del primer huevo en cada oviducto, el tubo que va del ovario al exterior.

Las salamandras larvarias son exclusivamente acuáticas. Pueden aparecer en una variedad de hábitats, desde estanques temporales hasta pantanos permanentes, ríos, arroyos de movimiento lento, arroyos de montaña, manantiales y aguas subterráneas. En todos los hábitats son exclusivamente carnívoros y se alimentan principalmente de invertebrados acuáticos. En la mayoría de las larvas de salamandra, la alimentación se realiza mediante un método de apertura y succión, en el que la garganta se expande, o se abre, para producir una succión que atrae el agua y la presa hacia la boca abierta. Las aletas de piel alrededor de la boca dirigen el movimiento del agua. Las larvas están bien equipadas con dientes, que ayudan a sostener y triturar la presa. Las larvas de estanque tienen una aleta alta en la parte superior de la cola que se extiende muy anterior y grandes branquias. Las extremidades son bastante lentas para desarrollarse. Por el contrario, las larvas de arroyo tienen una aleta de la cola baja y corta, pequeñas branquias y extremidades que se desarrollan temprano.

La metamorfosis suele ser un proceso rápido. Está mediada por varias hormonas producidas por la tiroides y la hipófisis. Durante la metamorfosis suelen producirse los siguientes acontecimientos: pérdida de las branquias, cierre de las hendiduras branquiales, aparición de una almohadilla lingual y reorganización del esqueleto y la musculatura de las branquias para producir el sistema mecánico necesario para proyectar y retraer la lengua, agrandamiento de la boca y los ojos, desarrollo de los párpados y grandes cambios en la estructura del cráneo y la piel.

¿Cómo se mueven las salamandras?

La movimiento se realiza por medio de las extremidades y por movimientos corporales ondulantes. Algunas especies alargadas tienen extremidades reducidas y dependen principalmente de los movimientos corporales para un movimiento rápido. Las especies del género Aneides tienen tendencias arbóreas, y sus largas patas y dedos, las puntas de los dedos expandidas y las colas que les sirven para agarrarse, las convierten en eficaces trepadoras. Algunas salamandras tienen patas delanteras y traseras extensamente palmeadas con dígitos indistintos, lo que les permite moverse a través de las hojas húmedas y otras superficies lisas.

Comportamiento de las salamandras

Las salamandras adultas son casi todas animales nocturnos. Pueden ser altamente estacionales, permaneciendo ocultas bajo tierra hasta la temporada de reproducción, o pueden emerger de sus escondites en cualquier noche cuando la humedad y la temperatura están en los niveles adecuados. Los troncos caídos, las rocas, las grietas en el suelo y la basura de la superficie suelen proporcionar un refugio diurno. Las zonas de residencia de las salamandras son pequeñas, a menudo de menos de 3 o 4 metros cuadrados, y en las zonas favorables algunas de las especies más pequeñas pueden ser muy abundantes.

La mayoría de las especies terrestres viven cerca de la superficie del suelo, a menudo en una gruesa hojarasca y en montones de rocas. Algunas entran en retiros subterráneos, a veces a través de madrigueras hechas por mamíferos e invertebrados. Las cuevas suelen estar ocupadas durante los períodos fríos o secos. Las especies trepadoras viven en las paredes de las rocas y en las grietas, en los árboles, en las hierbas y arbustos de hoja ancha y en las bromelias. Muchas especies son semiacuáticas y frecuentan los hábitats de las riberas de los arroyos y de los manantiales durante toda su vida. Las especies terrestres que tienen un desarrollo directo han podido liberarse completamente de la dependencia del agua estancada o corriente.

Alimentación de las salamandras

Los insectos son el alimento más importante de las salamandras. Todas las salamandras terrestres contactan inicialmente con la presa con la lengua, que se retrae rápidamente para llevar la presa a la boca. Sin embargo, algunos miembros de las especies Salamandridae y la Plethodontidae han desarrollado mecanismos altamente especializados de protrusión de la lengua. La lengua puede extenderse de la boca a una distancia considerable y retraerse casi instantáneamente, con la presa adherida a la almohadilla lingual pegajosa. El esqueleto branquial que se encuentra en las larvas ha evolucionado hasta convertirse en un mecanismo biomecánico eficiente de proyección de la lengua en los adultos, y la mayor parte del esqueleto lingual se dispara desde la boca con la almohadilla lingual en el extremo.